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一、南京农业大学国家大豆改良中心最新研究揭示大豆细胞质雄性不育机理

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引言

利用杂种优势提高大豆产量在中国具有重要的战略意义。细胞质雄性不育 (Cytoplasmic Male Sterility,CMS)“三系”(不育系、保持系和恢复系) 是目前大豆杂种优势利用的主要途径。在植物中，CMS是由细胞质和核雄性不育基因协同控制的。线粒体基因组和核基因组位于植物细胞的不同部位，但它们在功能上相互联系和影响。核基因编码线粒体基因复制、转录和翻译所需的各种蛋白因子和酶，而线粒体基因突变导致其编码蛋白多肽异常，通过信号通路反向调控一系列核基因的复制和表达，导致花粉败育。关于大豆细胞质雄性不育遗传机制的研究相对不足。南京农业大学国家大豆改良中心在International Journal of Molecular Science (IJMS) 期刊上发表了题为“TranscriptomeAnalysis Reveals the Genes Related to Pollen Abortion in A Cytoplasmic Male-Sterile Soybean (Glycine max (L.) Merr.)”的论文，通过转录组差异表达基因分析对大豆细胞质雄性不育机理做了探索。

研究过程及方法

图 1. 来自大豆细胞质雄性不育 (CMS) 系 SXCMS5A 及其维持系 SXCMS5B 的花药的显微镜观察。

该研究首先采用石蜡切片法对大豆细胞质雄性不育系 SXCMS5A 与其保持系 SXCMS5B 的花芽进行细胞形态学特征比较 (图 1)，发现与 SXCMS5B相比，SXCMS5A 的花药绒毡层细胞液泡化，呈现异常细胞程序性死亡 (Programmed Cell Death, PCD) 特征。然后进一步利用RNA-Seq (RNA Sequencing, RNA-Seq) 技术对 SXCMS5A 与 SXCMS5B 的花芽进行转录组差异分析 (图 2)，发现13 个线粒体基因 (12 个 ORF 和 1 个 COX2) 在不育系中上调表达，生物信息学分析发现 ORF178 和 ORF103c 存在 CMS常有的跨膜结构域特征，推定为大豆细胞质雄性不育系 SXCMS5A 及其具有相同细胞质源的两个半同胞姐妹系 SXCMS6A 和 SXCMS7A 的 CMS候选基因。qRT-PCR 分析发现花粉壁发育、碳水化合物代谢、糖转运、活性氧 (Reactive Oxygen Species, ROS)代谢相关基因和转录因子参与了大豆细胞质雄性不育系 SXCMS5A 的花粉败育过程。物质含量检测发现，与 SXCMS5B 相比，可溶性糖、ATP等能量供应相关物质的含量以及过氧化氢酶、抗坏血酸氧化酶等 ROS 清除酶的活性在 SXCMS5A 花芽中下降。因此，该研究推测大豆细胞质雄性不育系SXCMS5A 的雄性不育机制可能是线粒体基因组重排产生 CMS 基因差异，直接或间接影响花粉发育过程中的能量供应、ROS代谢等一系列生物学过程，使得花药绒毡层发育异常，最终导致花粉败育。这一结果为进一步了解大豆 CMS 分子机制提供了进一步研究的依据。

图 2. 大豆 CMS 系 SXCMS5A 雄性不育机制模型。上调和下调的基因或代谢物含量分别为红色和绿色背景。

南京农业大学国家大豆改良中心杨守萍和盖钧镒教授为本文通讯作者，博士生白志元和博士后丁先龙为本文共同第一作者。山西农业大学农业基因资源研究中心张瑞军研究员、杨玉花博士和卫保国研究员共同参与了本项研究。本研究得到了国家重点研发计划项目的资助。

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